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Responses of Light Energy and Nitrogen Spatial Distribution, Photosynthetic Characteristics and Dry Matter Accumulation to Increased Planting Density of Flue-cured Tobacco
ZONGZhaohui, WANGHan, LIJincheng, ZHAOWeicai, DENGWenjun, WANGWei, YUChunqiang, WANGJun
Journal of Agriculture ›› 2024, Vol. 14 ›› Issue (8) : 16-23.
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Responses of Light Energy and Nitrogen Spatial Distribution, Photosynthetic Characteristics and Dry Matter Accumulation to Increased Planting Density of Flue-cured Tobacco
To explore the effects of densification on the distribution of light andnitrogen, photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and output value of flue-cured tobacco canopy in Shaoguan tobacco-growing area, four densities (M1:10500 plants/hm2, M2:13500 plants/hm2, M3:16500 plants/hm2, M4:19500 plants /hm2) of ‘Yueyan 97’ were set to determine the light resources and nitrogen distribution, pigment content, dry matter accumulation and economic properties of different canopy. The results showed that with the increase of density, the light transmittal rate of different canopy decreased and the chlorophyll content was increased. Compared with M1 treatment, the upper leaf chlorophyll of M4 treatment increased by 26.31% at 80d, and the increase of Chlb was greater than that of Chla. Photosynthetic characteristics and nitrogen are important indexes of crop carbon and nitrogen metabolism. As density increased, photosynthetic rate of tobacco plant decreased, compared with M1 treatment, the upper leaves of M4 treatment decreased by 32.16% to 35.83%. The Ci, Tr and Gs increased first and then decreased, while nitrogen concentration showed a decreasing trend, but there was no significant difference between middle and upper leaves of M4, M3 and M2 treatment at different periods. When the density was 16500 plants/hm2, the dry matter accumulation in leaf organs of ‘Yueyan 97’ reached the maximum, and the highest yield and economic benefit were obtained. Compared with the density of 10500 plants/hm2, the yield and output value were significantly increased. Reasonable dense planting of ‘Yueyan 97’ could resist the decline of photosynthetic rate under weak light stress by reducing chlorophyll degradation and improving nitrogen distribution in middle and upper leaves, promoted the dry matter accumulation ability of tobacco plant population, and obtained higher tobacco yield and output value.
flue-cured tobacco / planting density / photosynthetic characteristics / dry matter / light energy and nitrogen spatial distribution
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任杰, 刘新民, 冯长春, 等. 凉山促进烟农增收种植模式调查分析[J]. 中国烟草科学, 2019, 40(4):84-91.
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郭宁, 严玛丽, 邵兰军, 等. 播期与密度对烤烟群体光合生产及产量和品质的影响[J]. 华北农学报, 2015, 30(5):153-160.
为探究不同群体特征对烤烟生育期光合生产及产量和品质的影响,以云烟87为材料,通过设置不同播期与种植密度来构建不同烤烟群体,分别在烟株移栽后各生育时期完成光合生产相关指标测定及对烤后烟叶进行经济性状分析。结果表明:随着播期的推迟,烤烟大田期缩短,群体干物质积累量降低,叶面积系数(LAI)、光合势(LAD)降低,净同化率(NAR)、作物生长率(CGR)在现蕾-成熟期显著提高,16 500株/hm2种植密度下成熟期烟株群体干物质积累量最高,降低种植密度可显著提高烟株中部干物质积累量、NAR、群体平均叶倾角(MLIA)、烟叶均价、中上等烟比例和中部烟比例,但会降低LAI、LAD、CGR、消光系数(K);种植密度过大会导致烤烟中上等烟比例、中部叶比例降低。当播种期为11月24日左右、植烟密度为16 500株/hm2时,能有效改善烤烟在生育期的群体光合生产各项指标,前期物质生产量适宜,中后期适时缓增,干物质总量大且部位分配合理,其经济性状较优,有效缓解烤烟等级结构及部位结构矛盾。
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时向东, 朱命阳, 赵会纳, 等. 种植密度对烤烟叶片生育期光合特性的影响[J]. 中国烟草学报, 2012, 18(6):38-42.
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柏延文, 杨永红, 朱亚利, 等. 种植密度对不同株型玉米冠层光能截获和产量的影响[J]. 作物学报, 2019, 45(12):1868-1879.
为了明确密植栽培中不同株型玉米的冠层光能截获、物质生产与产量的关系, 以不同株型玉米陕单609 (紧凑型)、秦龙14 (中间型)和陕单8806 (平展型)为试验材料, 设置4个种植密度(4.5×10 4、6.0×10 4、7.5×10 4和9.0×10 4株 hm -2), 于2016—2017年开展大田试验, 研究密度对形态特性、冠层光分布、灌浆参数以及干物质积累等的影响。结果表明, 陕单609、秦龙14和陕单8806两年平均产量依次为12,176、9624和8533 kg hm -2, 分别在9.0×10 4、7.5×10 4和6.0×10 4株 hm -2达到高产, 产量较低密度分别提高了26.9%、20.4%和19.7%; 随着种植密度的增加, 叶面积降低, LAI和叶向值增加, 在高密度下陕单609中间层由于较大的叶片和叶向值能截获更多的光能, 秦龙14次之; 灌浆速率达到最大时的天数(Dmax)、粒重(Wmax)、籽粒最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gave)、籽粒活跃灌浆期(P)均随密度的增加而降低, 高密度下陕单609的Dmax分别较秦龙14和陕单8806早1.4 d和3.0 d, Wmax和P分别高于秦龙14 (0.3 g和3.3 d)和陕单8806 (1.1 g和5.4 d); 吐丝后干物质积累量、干物质转运量及其对籽粒的贡献率随密度的增加呈先升高后降低的趋势。在高密度下, 陕单609花后干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于秦龙14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陕单8806 (26.6%、46.7%、59.1%)。穗位层光能截获与产量(r = 0.631)显著正相关(P < 0.05), 与花后干物质积累量(r = 0.661)和平均灌浆速率(r = 0.859)极显著相关(P < 0.01)。可见, 与秦龙14和陕单8806相比, 紧凑型品种陕单609密植下调控穗上部叶片直立, 改善冠层中下部光分布, 维持较高的光合绿叶面积, 延缓冠层叶片衰老, 增加花后营养器官光合产物的积累以及籽粒灌浆速率, 实现了增产。
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徐晓武, 李静超, 余铭华, 等. 不同种植密度对烤烟产质量的影响[J]. 湖南农业科学, 2019(1):12-14.
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赵会杰, 张皓帆, 李华, 等. 种植密度对烤烟叶片碳同化能力及同化产物分配的影响[J]. 河南农业科学, 2017, 46(11):35-41.
以烤烟品种K326为材料，设置D1（16 529株/hm2）、D2（18 182株/hm2）、D3（20 202株/hm2）3个种植密度处理，于圆顶期对各处理烟株上、中、下3个部位叶片进行13C同位素标记，研究了烤烟不同部位叶片的碳同化能力差异和同化产物的分配特点，并探讨了种植密度对烤烟叶片碳同化能力差异和同化产物分配的调节效应。结果表明，烤烟不同部位叶片的13C同化能力表现为中部叶＞上部叶＞下部叶；同一叶片不同区段13C同化能力大小依次为叶中部＞叶基部＞叶尖部。上部叶的13C同化产物平均有19.71%运往根系，42.22%运往茎秆，38.07%留在叶片且大部分留在被标记的上部叶；中部叶的13C同化产物有33.42%运往根系，26.00%运往茎秆，40.58%留在叶片且大部分留在被标记的中部叶；下部叶的13C同化产物有33.67%运往根系，23.72%运往茎秆，42.61%留在叶片且大部分留在被标记的下部叶。上部叶的13C同化产物向茎秆的中部供应较多，中部叶和下部叶的13C同化产物向茎秆基部分配较多。随着种植密度增大，叶片的碳同化能力降低，向根、茎分配的同化产物量减少，尤其是在较高的种植密度（D3）下，各部位叶片的碳同化能力显著降低。综上，烟叶产量和品质形成的物质基础主要来源于烟叶生长期间自身的同化作用，种植密度对烤烟叶片的13C 同化能力具有显著影响，在本试验条件下，18 182株/hm2左右的种植密度有利于提高烤烟叶片碳同化能力和协调同化产物的运输分配。
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马冬青, 佟玲, 吴宣毅, 等. 不同种植密度和土壤水分条件下大田玉米冠层光结构分析[J]. 干旱地区农业研究, 2020, 38(4):259-265.
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吕书财, 徐瑶, 陈国兴, 等. 大豆冠层光合有效辐射、叶面积指数及产量对种植密度的响应[J]. 江苏农业科学, 2018, 46(18):68-72.
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许海良, 赵会杰, 蒲文宣, 等. 种植密度对烟草冠层辐射和群体光合作用的影响[J]. 福建农业学报, 2017, 32(3):253-257.
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黄坚雄, 潘剑, 周立军, 等. 光照亏缺对橡胶-作物农林复合系统中作物生产力的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2020, 28(5):680-689.
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陈静, 赵成章, 王继伟, 等. 不同密度旱柳的树冠构型与光截获[J]. 植物生态学报, 2017, 41(6):661-669.
植物可以通过调整树冠构型和光截获来增强自身的光合效率和竞争力。在甘肃省张掖市黑河干流边缘的洪泛平原湿地选取I (25-36 Ind.·plot-1)、II (37-48 Ind.·plot-1)和III (49-60 Ind.·plot-1) 3个密度梯度, 研究了不同密度旱柳(Salix matsudana)的冠层厚度、冠层面积和冠层光截获, 以及它们的相互关系。结果表明: 随旱柳种群密度增加, 土壤水分逐渐增加、土壤电导率和水分利用率逐渐减小, 旱柳枝长度与冠层厚度呈逐渐增大的趋势, 光合有效辐射、分枝数、分枝角度与冠层面积呈逐渐减小的趋势, 叶面积指数和光截获、净光合速率和蒸腾速率在中密度样地最大; 旱柳的光截获与冠层厚度和冠层面积在低密度样地分别呈极显著正相关和负相关关系, 在高密度样地呈显著正相关和负相关关系(p < 0.05), 在中密度样地均呈极显著正相关关系(p < 0.01)。旱柳在低密度选择减小光截获与冠层厚度而增大冠层面积的水平空间拓展模式, 在高密度倾向于垂直空间拓展模式, 反映了植物树冠构型在不同生境中的表型可塑性变化。
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任万军, 杨文钰, 张国珍, 等. 弱光对杂交稻氮素积累、分配与子粒蛋白质含量的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2003(3):288-293.
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苟小梅, 沈杰, 蔡艳, 等. 基于种植密度的烤烟氮素吸收累积特征分析[J]. 干旱地区农业研究, 2019, 37(3):170-176.
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张喜峰, 张立新, 高梅, 等. 密度与氮肥互作对烤烟氮钾含量、光合特性及产量的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2013(2):32-36.
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刘国顺, 云菲, 史宏志, 等. 光、氮及其互作对烤烟含氮化合物含量、抗氧化系统及品质的影响[J]. 中国农业科学, 2010, 43(18):3732-3741.
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赵辉, 王喜英, 刘国权, 等. 烤烟井窖式移栽下不同密度和留叶数对质体色素及其降解产物含量的影响[J]. 河南农业科学, 2017, 46(7):39-43.
为探讨烤烟井窖式移栽下烟株的适宜群体结构，提高烟叶品质，以烤烟品种云烟87为材料，采用田间试验，研究了井窖式移栽下不同密度和留叶数对烤烟质体色素及其降解产物含量的影响。结果表明：烤烟井窖式移栽下，密度、留叶数、密度×留叶数互作对质体色素及其降解产物含量均有显著影响。随密度降低，烤后烟叶叶绿素含量呈“V”形变化趋势，新植二烯、类胡萝卜素及其降解产物含量均呈先增加后降低的趋势；不同留叶数处理比较，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量均表现为B3（24片/株）>B1（18片/株）>B2（22片/株），且B2处理叶绿素、类胡萝卜素降解产物含量均最高。不同密度与留叶数互作处理烤后烟叶叶绿素降解产物新植二烯含量和类胡卜素降解产物总量均以A2B2［密度16 675株/hm2（行株距100 cm×60 cm)+留叶数22片/株］最高，分别为1 095.15μg/g和69.561 7 μg/g，占挥发性香气物质总量的89.29%和5.67%。综合分析，井窖式移栽下，密度16 675株/hm2（行株距100 cm×60 cm)+留叶数22片/株的群体结构有利于提高烟叶品质。
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王瑞, 刘国顺, 倪国仕, 等. 种植密度对烤烟不同部位叶片光合特性及其同化物积累的影响[J]. 作物学报, 2009, 35(12):2288-2295.
选用云烟87，研究4种种植密度(16 665、15 150、13 875和12 825株 hm-2)对烤烟下、中、上3部位叶片光合及其同化物的影响。结果表明，叶片净光合速率(Pn)、比叶重以及碳水化合物总量在成熟期(移栽60 d以后)明显表现出密度效应。随着群体生育进程的推进，密度对3个指标的影响程度有增大趋势。降低种植密度可以减小叶片Pn下降率，延缓光合功能的衰退，延长同化产物的积累时间。下部叶除12 825株 hm-2外，其他3处理均未出现光合“午休”现象; 而上部叶片均出现“午休”现象; 较高种植密度能够减轻中部叶片“午休”的程度。在15 150株 hm-2的种植密度下，中部叶片日光合总量较高，光合产物也达到较高水平，叶片光合作用和蒸腾作用也达到最为协调的状态，有着较高的水分利用率。
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管赛赛, 李志鹏, 于晓娜, 等. 行株距配置对烟田微生态环境、烤烟光合特性及产值的影响[J]. 中国农学通报, 2017, 33(23):32-37.
为了探索适宜武陵山区烟叶生产的最佳栽培行株距配置，采用田间试验，研究了烤烟不同行株距搭配对烟田微生态环境、烤烟光合特性及烟叶产值的影响。结果表明：（1）适宜的行株距配置能为烟株创造良好的烟田微生态环境；（2）行距0.12 m、株距0.40 m配置和行距0.12 m、株距0.60 m配置的叶片净光合速率最大，行距0.11 m、株距0.40 m配置和行距0.11 m、株距0.50 m配置的胞间CO2浓度较高，行距0.12 m、株距0.40 m配置的叶片蒸腾速率显著高于其他处理，行距0.11 m、株距0.60 m配置的蒸汽压亏缺显著高于其他处理；（3）从产量和产值上看，行距0.12 m、株距0.40 m配置表现较优，且其上等烟比例和均价都较高。综合分析，武陵山区烟叶适宜的栽培行株距配置为行距0.12 m，株距0.40 m。
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Enhancing photosynthesis is widely accepted as critical to advancing crop yield. However, yield consequences of photosynthetic manipulation are confounded by feedback effects arising from interactions with crop growth, development dynamics and the prevailing environment. Here, we developed a cross-scale modelling capability that connects leaf photosynthesis to crop yield in a manner that addresses the confounding factors. The model was validated using data on crop biomass and yield for wheat and sorghum from diverse field experiments. Consequences for yield were simulated for major photosynthetic enhancement targets related to leaf CO and light energy capture efficiencies, and for combinations of these targets. Predicted impacts showed marked variation and were dependent on the photosynthetic enhancement, crop type and environment, especially the degree of water limitation. The importance of interdependencies operating across scales of biological organization was highlighted, as was the need to increase understanding and modelling of the photosynthesis-stomatal conductance link to better quantify impacts of enhancing photosynthesis.
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朱鹏锦, 庞新华, 谭秦亮, 等. 低温胁迫对不同甘蔗品种叶片光合色素和光合生理特性的影响[J]. 热带作物学报, 2019, 40(5):875-881.
以4个抗寒能力不同的甘蔗品种（系）作为研究材料,分析光合色素含量与构成以及采用叶绿素荧光成像技术探究低温对甘蔗光合生理特性的影响。结果表明：耐寒性强的GR2、GT28叶片单位面积叶绿素a含量分别比ROC22高13.74%、10.39%,其叶片Fv'/Fm'分别高3.25%、3.01%,且这差异随着胁迫时间延长逐渐明显,而ΦpsⅡ和qP也具有相同的变化趋势;GR2、GT28叶片的单位面积类胡萝卜素含量分别比ROC22高22.73%、19.36%,其叶片NPQ分别高20.33%、12.17%,且NPQ随着胁迫延长快速升高;甘蔗在早期响应阶段（0~24 h）单位叶面积的光合色素含量基本不变,而叶片的Fv'/Fm'、ΦpsⅡ和qP受到抑制却迅速降低后并维持相对稳定,相反NPQ急速升高;在胁迫适应阶段（24~168 h）,叶片光合色素因为低温造成的合成受阻及结构破坏,其叶片Fv'/Fm'、ΦpsⅡ和qP在（24~72 h）处理期间再次大幅降低,但在（72~168 h）处理阶段光能吸收、利用及耗散份额保持相对平稳,而NPQ先急剧升高后逐渐趋于平缓,说明低温胁迫下甘蔗通过调节光合色素含量及在PSⅠ和PSⅡ的反应中心复合体的结合比例以加快耗散过剩的激发能,是植物（作物）在低温逆境条件其光合机构对光能吸收及利用的调节也是一种重要的保护策略。
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<div style="line-height: 150%">Under natural conditions, plants constantly encounter various biotic and abiotic factors, which can potentially restrict plant growth and development and even limit crop productivity. Among various abiotic factors affecting plant photosynthesis, light serves as an important factor that drives carbon metabolism in plants and supports life on earth. The two components of light (light quality and light intensity) greatly affect plant photosynthesis and other plant’s morphological, physiological and biochemical parameters. The response of plants to different spectral radiations and intensities differs in various species and also depends on growing conditions. To date, much research has been conducted regarding how different spectral radiations of varying intensity can affect plant growth and development. This review is an effort to briefly summarize the available information on the effects of light components on various plant parameters such as stem and leaf morphology and anatomy, stomatal development, photosynthetic apparatus, pigment composition, reactive oxygen species (ROS) production, antioxidants, and hormone production.</div><div style="line-height: 150%"> </div>
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黄润霞, 孟金柳, 周本智, 等. 施氮和短时光辐射变化条件下毛竹幼苗光合限速因子分析[J]. 广西植物, 2022, 42(3):406-412.
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吴含玉, 张雅君, 张旺锋, 等. 田间密植诱导抽穗期玉米叶片衰老时的光合作用机制[J]. 作物学报, 2019, 45(2):248-255.
为理解田间密植是否诱导抽穗期玉米叶片衰老以及衰老叶片的光合作用规律和机制, 本研究以玉米“先玉335”为材料研究了抽穗期栽培密度对穗位叶和穗下第4叶的光环境、比叶重、氮素含量、叶绿素含量、气体交换以及叶绿素荧光诱导动力学的影响。结果表明, 随着密度的增加玉米冠层内的光强大幅降低, 尤其穗下第4叶; 穗位叶和穗下第4叶的比叶重降低。同时, 穗位叶和穗下第4叶的氮素含量和叶绿素含量均随栽培密度增加而下降。不同栽培密度下穗位叶荧光诱导动力学曲线(OJIP)未发生明显改变, 而高密度下穗下第4叶OJIP的J和I相的相对荧光产量较低密度有提高趋势。高密度下, 穗位叶和穗下第4叶叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率均降低; 不过, 穗位叶胞间CO2浓度降低, 穗下第4叶胞间CO2浓度增加。我们认为, 田间密植条件下异质性光环境可以迅速诱导抽穗期玉米冠层下部叶片(如穗下第4叶)衰老; 该过程中, 光合作用的限制因素不是光能吸收和电子传递, 而可能是碳同化。
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高冠龙, 冯起, 张小由, 等. 植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制研究综述[J]. 干旱区研究, 2018, 35(4):929-937.
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余凌翔, 鲁韦坤, 张加云, 等. 烤烟叶片光合速率日变化特征及其影响因素分析[J]. 气象与环境科学, 2021, 44(5):79-86.
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吴龙龙, 田仓, 张露, 等. 稻田水氮氧环境因子对水稻生长发育、光合作用和氮利用的调控研究进展[J]. 应用生态学报, 2021, 32(4):1498-1508.
水分和氮素是影响水稻生长发育的两个重要环境因子。适宜的水氮耦合模式可通过“以水调氮、以水控氧”调控稻田根际氮形态和溶氧量等环境因子,促进良好根系形态构建,提高叶片光合速率和光合产物“源-库”分配平衡,提高水稻群体质量和产量形成。同时,稻田水氮氧环境因子驱动的微生物调控机制在水稻-土壤系统氮高效利用方面也发挥重要作用。本文重点阐述了水氮耦合下水分、氮形态和溶氧量对水稻生长发育、光合作用、碳氮代谢、稻田氮转化过程及其微生物调控机制等方面的研究进展,展望并提出了未来亟待加强的研究方向:1)开展水氮耦合下水稻根际溶氧量时空动态分布特征及氧环境调控关键因子研究;2)明确不同基因型水稻根源信号增氧响应特征及其对水稻生长发育的影响调控机制;3)阐明根际氧环境驱动的关键微生物过程对稻田氮转化和氮素利用的影响。
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李义博, 陶福禄. 提高小麦光能利用效率机理的研究进展[J]. 中国农业气象, 2022, 43(2):93-111.
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沈杰, 王昌全, 何玉亭, 等. 合理密植对不同株型烤烟冠层结构及光合生产特性的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2019, 25(2):284-295.
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