Research Status and Future Prospect of <i>Taraxacum kok-saghyz</i>(TKS) Rubber Industry

Cui Shuyang; Zhang Jichuan; Zhang Liqun; Ma Yong; Nie Qiuhai; Wang Feng; Dong Yiyang

doi:10.11924/j.issn.1000-6850.casb18120080

Chinese Agricultural Science Bulletin >

2020 , Vol. 36 >Issue 10: 33 - 38

DOI: https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb18120080

Research article

Research Status and Future Prospect of Taraxacum kok-saghyz(TKS) Rubber Industry

Cui Shuyang ^,¹ ,
Zhang Jichuan ^,¹ ,
Zhang Liqun ² ,
Ma Yong ³ ,
Nie Qiuhai ³ ,
Wang Feng ³ ,
Dong Yiyang ⁴

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⁽¹⁾ College of Materials and Engineering, Beijing University of Chemical Technology, Beijing 100029
⁽²⁾ Engineering Research Center of Elastomer Materials Energy Conservation and Resources, Beijing 100029
⁽³⁾ Linglong Beijing Dandelion Technology & Development Co., Ltd, Beijing 101100;
⁽⁴⁾ College of Life Science and Technology, Beijing University of Chemical Technology, Beijing 100029

Received date: 2018-12-19

Request revised date: 2019-03-19

Online published: 2020-03-19

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Abstract

Taraxacum kok-saghyz(TKS) is a unique rubber-producing plant, which is of great significance for alleviating the shortage of natural rubber and ensuring the security of national strategic resources. To accurately and reasonably evaluate the development potential of the dandelion rubber industry, we reviewed the fundamental research of TKS at home and abroad, summarized the current research focus on germplasm resources, cultivation techniques, extraction technology, and the rubber particles synthetic mechanism. We pointed out that the indirect product of dandelion rubber, inulin and ethanol, had great potential industry value. In view of the gap between China and foreign countries in the field of dandelion rubber, industrial development suggestions were put forward as government support, enterprise leading, and the combination of independent research and international cooperation.

Key words： Taraxacum kok-saghyz; natural rubber; industrial development

Cite this article

Cui Shuyang , Zhang Jichuan , Zhang Liqun , Ma Yong , Nie Qiuhai , Wang Feng , Dong Yiyang . Research Status and Future Prospect of Taraxacum kok-saghyz(TKS) Rubber Industry[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2020 , 36(10) : 33 -38 . DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb18120080

0 引言

天然橡胶具有多种良好的物理化学性能,如高弹性、高强度、高绝缘、耐穿刺、耐撕裂、耐化学腐蚀,其中最突出的是应变诱导结晶特征及由其产生的高抗冲击强度,使其在军用和民用工业上都发挥了不可替代的作用^[1]。人们仿照天然橡胶的分子结构合成了石油基异戊橡胶^[2],但由于不具备天然橡胶独有的末端基团以及由此自发形成的网状结构,其在性能上不如天然橡胶全面,比如与金属的粘合性能差,拉伸强度以及撕裂强度也与天然橡胶有一定差距^[3,4,5]。全球可产天然橡胶的植物有2000多种,目前唯一成功商业化应用只有从原产于巴西热带雨林的三叶橡胶树中提取出来的橡胶,由于橡胶树的遗传基因基础非常狭窄,在大规模种植条件下极易感染南美叶疫病(South American Leaf Blight,SALB),从而导致橡胶树大面积死亡^[6,7]。

近年来石油资源日益枯竭,天然橡胶面临着南美叶疫病的潜在严重威胁^[8],中国和印度等新兴经济体的快速发展对于天然橡胶的需求持续增加,而全球天然橡胶的产能却逐渐接近饱和,世界各国陆续意识到开发除三叶橡胶外产胶植物资源的重要性。

中国天然橡胶产区主要集中在海南、云南、广东、广西、福建等地,适宜种植面积115.9万hm²,但进一步增长的空间非常有限,与巨大的橡胶资源需求量相比,国内天然橡胶自主供应严重不足。例如2017年国内消耗天然橡胶540万t^[9],占全球天然橡胶总消耗量的40.69%,但是同期国内天然橡胶自产仅有81.6万t,必须进口大量天然橡胶弥补需求的不足,对外依存度超过80%,远超过2/3的进口警戒红线,形势不容乐观,存在严重的物资安全风险^[10]。

橡胶草原产于中国和哈萨克斯坦边界的天山山谷地带,中国境内主要分布在新疆昭苏县以南的特克斯河流域^[11]。1931年苏联当局派遣若丁(Rodin)为首的调查团到邻近新疆的哈萨克斯坦天山一带调查,首次发现了橡胶草^[12],正式命名为Taraxacum kok-saghyz(TKS)。蒲公英橡胶从橡胶草的根部乳胶管组织提取出来,和三叶橡胶类似也是以胶乳的形式流出,两者的差异仅表现在非胶物质的组成和含量上。现有研究数据表明,蒲公英橡胶的分子结构、分子量及其分布、凝聚态结构及物理化学性质是最接近三叶橡胶的一种物质^[13],适用于三叶橡胶的所有应用领域,所以蒲公英橡胶是现有的三叶天然橡胶最佳替代和补充,发展蒲公英橡胶产业有望成为解决中国未来天然橡胶短缺的有效手段,也是保证全球天然橡胶安全长久、稳定供应的可行方法。在此背景下,笔者对国内外橡胶草的基础性研究工作进行综述,以期为国内橡胶产业未来发展提供参考。

1 国内外橡胶草研发组织的成立

美欧日等发达国家本身没有天然橡胶产业,完全依赖东南亚天然橡胶供应,他们的政府和科研机构非常重视蒲公英橡胶草资源的产业化开发,为此启动了大量研发工作^[14]。美国俄亥俄州立大学农业研究与发展中心受到州政府和农业部的项目资金支持,以蒲公英橡胶和银胶菊为研究对象,于2007年启动“卓越计划”(Program of Excellence in Natural Rubber Alternatives,PENRA)^[15]。日本由于国土面积狭小,也积极参与到PENRA联盟中,以确保未来天然橡胶的稳定供应。

欧盟于2008年4月以生物质能源和可再生橡胶为研发目标,正式实施“珍珠计划”(EU-based Production and Exploitation of Alternative Rubber and Latex Sources,EU-pearls),随后启动第二期“驱动计划”(Dandelion Rubber and Inulin Valorization and Exploitation for Europe,DRIVE4EU),目的是以TKS为原料,构建欧洲天然橡胶与菊糖的绿色商业生产链^[16]。

2013年德国大陆轮胎公司在欧盟珍珠计划的基础上独自投资3500万欧元在位于波罗的海岸的安克拉姆(Anklam)建设蒲公英橡胶研发中心,目标是利用蒲公英橡胶低玻璃化转变温度以及超柔软特性,开发适合于欧洲冬季气候条件的雪地胎,并利用蒲公英拉丁文Taraxacum申请了“Taraxagum Tire”商标,占据了蒲公英橡胶产业化的先机^[17]。

中国于2015年4月,在科技部、教育部、总装备部、国家自然科学基金委的见证下,由山东玲珑股份有限公司和北京化工大学牵头,以中国石油和化学联合会为依托,成立了中国蒲公英橡胶产业技术创新战略联盟,这一研发平台集结了国内19家相关领域优势力量,形成了从种质创新到蒲公英橡胶产品开发的产学研用一条龙产业化平台,标志着中国蒲公英橡胶的商业开发也开始进入了快车道^[18]。

2 国内外橡胶草研究工作的现状

2.1 橡胶草种质资源的收集和保存

种质资源又称遗传资源,是指生物体亲代传递给子代的遗传物质。橡胶草作为一种优秀的种质资源,在前苏联时期曾经被大规模采集并种植驯化,但随着苏联解体,相关研究被搁置,导致很多古老种质流失^[19]。

近年来天然橡胶工业的发展困境促使橡胶草研究重新兴起,各国都开始重视橡胶草种质资源的收集和保存工作。俄罗斯圣彼得堡瓦维洛夫植物研究所继承了前苏联优质的橡胶草资源,至今掌握着世界上218个最为齐全的TKS种质资源,超过世界上其他国家种质资源量的总和^[20]。

2016年中国新疆农业科学院和中国热带农业科学院橡胶研究所联合在新疆找到了大量的高含胶量橡胶草野生种群,在种质资源收集方面取得了重大突破^[21]。通过独立搜集和国外引进的方式,中国掌握的蒲公英橡胶草种质资源在含胶量方面已经从之前的2%提高到10%左右,为后续的研发工作奠定了良好的基础。

2.2 橡胶草的育种改良

为获得综合性能更好的橡胶草品种,对普通植株进行品种改良显得尤为重要。美国俄亥俄州立大学Katrina Cornish在传统良种选育的基础上,引入现代杂交和基因改造技术,进行高品质橡胶草的种质创新,培育的三代橡胶草干根含胶量接近10%,最高可达22.4%。在2016年8月15日召开的中、美、俄蒲公英橡胶高端论坛上,Cornish向与会人士展示了通过水培农艺培养的超级橡胶草,显示出今后的蒲公英橡胶产业有着令人激动的良好前景^[22]。

蒲公英的有性繁殖需要异花传粉,容易受到品种杂交的影响,导致优良性状的缺失,因此通常采用无性繁殖方法来获得保持种苗纯度的橡胶草种子^[23]。蒲公英在自然环境下可以从根部碎片再生,可使用根部切片进行无性繁殖,从没有激素处理和人工操作的密封培养基上再生整个植株。美国Cornish团队研究了TKS和Taraxacum brevicorniculatum(TB) 2种蒲公英橡胶^[24],前者可以产出高品质和高含量的橡胶,是具有产胶工业效益的品种,而后者是具有强烈繁育活力的TKS远缘亲属品种。通过接种发根农杆菌可以使TKS的再生效率从36.6%增加到65.3%,而TB的再生效率从95.2%增加到152.3%;将控制新霉素磷酸转移酶的抗性基因通过基因改造编码进入发根农杆菌,再将发根农杆菌和荧光蛋白一起接种到根部组织碎片中,在8周内获得了完整的非复合转基因植株。这种高效的转换方法可以在短短20周时间内产生可繁育下一代的转基因种子,十分有利于橡胶草优良种质的扩繁和工厂化种苗的生产。

通过植物体细胞组织培养橡胶草也是目前研究的热点之一。德国汉诺威大学研究了单倍体或倍增单倍体的TKS^[25],发现雌性植株在生长期很短的花序里已经包含了成熟的花粉,在培养基中胚珠可从愈伤组织再生为芽,继而产生的完整植株可适应温室条件,将来自胚珠培养的11个再生植株与供体组织进行了遗传学重复序列比较(SSRs),证实了两者具有相同的倍性水平。

2.3 橡胶草的农业栽培技术优化

蒲公英橡胶草环境适应性较强,在盐碱、干旱条件下仍可良好生长,通常出现在荒漠草甸、沿河漫滩及农田水渠等环境下^[26]。为了进一步探究橡胶草的最佳生长环境,西班牙Marina Arias^[27]研究了橡胶草的农业栽培技术,对3种不同的灌溉制度进行测评,观察灌溉量与橡胶草生物含量之间的关系,发现灌溉量对菊糖含量和植株的生物形态特征没有显著影响,但植物组织的鲜重与橡胶含量呈强烈正相关,为了研究真实环境下的干旱状况对植株的影响,他们计划在人工干燥环境下做进一步的研究。

野生品种的橡胶草具有含胶量低和根部组织分支多的缺点,在自然条件下难以收获,针对该问题德国明斯特大学对肥料成分和种植密度进行了分析^[28],发现在标准肥料氮磷钾中添加微量元素钙和镁,或者降低氮磷元素的用量之比,都可以增加植株的根部生物量,而密集播种（间距5~10 cm）可以抑制根部分支,从而形成容易收获的单个主根。

黑龙江省科学院^[29]采用田间单因素试验设计,以俄罗斯橡胶草的优良品系K445为试验材料,研究栽培密度对橡胶草生长状态和产量的影响。结果表明,栽培密度为20 cm×20 cm,橡胶含量最大可到6.0%以上;当栽培密度为30 cm×30 cm时菊糖含量最高可达46.8%;菊糖产量与单位面积地下生物量表现出一致的对应关系,最高为64.8 g/m²;当栽培密度为20 cm×20 cm时,单位面积产胶量最高,达到了9.4 g/m²。最后得出结论栽培密度35 cm×35 cm适合于橡胶草的选种育种,栽培密度20 cm×20 cm适合于橡胶草的大面积生产。

中国在蒲公英农业栽培技术方面还取得了很多骄人的成绩^[30]。内蒙古多伦科教局研究了橡胶草的机械化栽培和种子丸粒化直播,基本实现机械种植和收获,并完成了种子丸粒化试制工作,拥有百亩栽培基地,目前多伦已经成为中国蒲公英橡胶草的主要种植基地和原料输出基地。新疆农业科学院在果树间作方面进行了有益尝试,结果表明橡胶草可以很好地在果树的林下生长,为橡胶草大规模种植提供了新的思路和机遇。黑龙江省科学院^[31]在橡胶草的引种适应性栽培,以及橡胶草的耐寒性、耐旱性、耐盐碱性方面取得了关键性数据,表明橡胶草幼苗经霜冻仍能复活,成株无需防寒措施,经-35℃的严寒仍能安全越冬。中国热带农业科学院橡胶研究所^[32]目前已采取无性扩繁的方式有效保留了父系品种的高含胶量特性,并通过传统杂交育种的方式改良橡胶草的性状,成功得到了F₁代株系,后续的性状评价正在进行中。

2.4 蒲公英橡胶分子生物学研究

基因工程作为一种独特的农业品种改良方法,可以人为控制生物性状,并且克服远缘杂交不亲和障碍。深入挖掘橡胶草的基因功能,对研究橡胶粒子合成机理及培育适应农业生产的高含胶品种具有重要意义^[33]。

中科院遗传所^[34]通过PacBio单分子实时测序技术(SMRT)独立组装完成了橡胶草基因组谱图,该基因组大小为1.29 Gb,包含46000多个基因和大约70%的重复序列,通过非产胶植物与产胶植物之间的基因组比较研究,鉴定了橡胶草中橡胶和菊糖的合成途径,阐述了橡胶链延长过程中CPT/CPTL和REF/SRPP 2个重要基因家族的进化历程,此外还发现了橡胶草基因组中与自交衰退相关的可能候选区域,这意味着今后有可能通过基因工程获得根部粗大、含胶量可控的新品种,这将大大加速橡胶草从野生植物向经济作物的驯化。

CRISPR/Cas9是一个非常方便高效的基因编辑工具,美国Cornish团队^[35]展现了其在蒲公英物种改造中的应用潜力。1-FFT是一个编码果聚糖的关键基因,而且涉及到菊糖物质的体内合成,他们首先给TKS植株接种发根农杆菌（含有质粒编码目标为1-FFT的单向RNA）,然后迅速敲除隐含在根部组织里的等位基因,通过观察1-FFT内限制性位点的缺失来判断是否发生诱变,在11种根部样本中,有10种显示存在基因组编辑,突变率高达88.9%。表明通过CRISPR/Cas9发生基因诱变的效率非常高,在10周内即可获得含有编辑基因的完整植株,应用CRISPR/Cas9工具可以减少偏离理想目标的不利诱变发生,进而加速关于蒲公英橡胶合成调控的基础研究。

德国明斯特大学^[36]分离出一种TKS胶乳的凝固酶——多酚氧化酶,如果可以屏蔽它的基因,则这种酶就失去了作用,TKS胶乳可以完全自行流出,这对于蒲公英胶乳野外的及时采集是一项非常关键的技术。德国弗劳恩霍夫分子生物学和应用生态学研究所^[37]发现顺式异戊烯基转移酶激发因子(TbRTA)是橡胶生物合成的关键因子,在TbRTA的激发下,顺式异戊烯基转移酶(CPT)才可以具有催化生物合成橡胶的能力。Dirk Prüfer团队^[38]利用DNA标记技术,揭示了橡胶草每个基因所对应的分子性能,通过基因改造技术改变了以往蒲公英匍匐生长的特性,有效地实现橡胶草的高产栽培,培育出可直立生长的橡胶草,植株最高可达30 cm,这非常有利于橡胶草的机械化集中收获。

2.5 含胶量快检以及胶乳提取保存技术

含胶量测定的传统方法有折断法和溶剂法^[39],这2种方法操作步骤简单,但准确性偏低。如今国外已经研发出了一种基于傅里叶红外光谱和快速溶剂萃取的测定方法^[40,41],可以在不破坏完整植株的前提下,实现含胶量的快速准确测量。

北京化工大学研究团队在北京玲珑轮胎研发中心（通州马驹桥）建设一条1 t级溶剂法五段逆流提胶装置,已经可以稳定生产出蒲公英橡胶,随着工艺的完善,所提取橡胶的质量也在逐步提高,目前正在展开由溶剂法向绿色高效的水基溶剂法提胶技术的过渡研究,并在实验室范围内取得了突破,基本明确了水基溶剂提胶技术的基本原理。北京化工大学^[42]基于其研究成功的差重和尺寸排阻色谱分析技术,研制近红外小型快速检测设备,于2016年成功开发了与天然橡胶生物合成密切相关的小橡胶颗粒蛋白以及天然橡胶聚合反应前体物质的精准定量技术,为阐释天然橡胶的生物合成机理奠定了良好的工作基础。

关于天然胶乳的pH值调节和稳定保存,最常见的是氨水-氢氧化钾体系^[43],但这种方法有致命的缺点,氨水容易挥发出难闻的有毒气体,在胶乳初加工期间不能提供安全舒适的环境,另一方面保存胶乳的KOH与空气接触时可以形成碳酸钾,导致pH值的迅速降低,不利于胶乳的稳定保存。德国科学家^[44]发现乙醇胺可以作为胶乳的稳定保存剂,用ζ电位评价其稳定性,结果表明从TKS根部直接收获采集的胶乳具有较低的电位绝对值(-93~-84 mV),ζ电势处于足够保证胶体稳定的范围之内,醇氨体系为胶乳的保存提供了一种安全高效的绿色方法。

2.6 蒲公英橡胶结晶行为研究

交联天然橡胶最重要的性质是自增强作用^[45],表现为应变诱导结晶行为(strain-induced crystallization,SIC),天然橡胶在室温下是无定型的,但在强外力作用下可以发生拉伸结晶现象^[46]。日本Yuko Ikeda^[47]通过这一特性判断银胶菊橡胶和蒲公英橡胶是否可以作为天然橡胶的替代品,他们使用广角X射线衍射观察样品在拉伸试验中的SIC行为,发现交联银胶菊橡胶比交联蒲公英橡胶具有更大的平行拉伸方向的微晶尺寸,导致其晶体取向波动范围比其他天然橡胶更小,虽然两者的分子结构和含胶量各有不同,但拉伸试验证明了两者都是天然橡胶的合适替代产品。

意大利Mario Maggio等^[48]通过观察橡胶草的广角X射线衍射图,发现在没有拉伸处理之前,通过调节温度和压力也可以使样品诱导结晶,这种现象可能与成核的饱和脂肪酸组分有关,而针对完全无定型的橡胶样品,只有在高应变条件下才发生SIC现象,拉伸前后的结晶和取向度差异导致应力应变行为产生了很大不同,且高分子量的TKS橡胶更容易结晶。

2.7 蒲公英橡胶副产物的开发应用

TKS可以合成大量的碳水化合物菊糖,储备在韧皮部附近的根细胞液泡中,与乳管细胞相邻,根部组织一年四季都可以合成橡胶物质,但菊糖只在夏季合成,秋季开始消耗分解。德国Anna Stolze等^[49]对TKS和其远缘品种TB中橡胶和菊糖物质的代谢路径进行综合分析,并对可以催化分解菊糖的水解酶进行功能性表征,发现这种酶的过度表达可以使根部含胶量增加1倍以上,菊糖分解时产生的能量可以促进蒲公英中橡胶的合成。

为提高橡胶草与其他类型第二天然橡胶相比的竞争力,还需开发其副产品的潜在价值,美国Cornish团队^[50]选取生长于俄亥俄州试验田的蒲公英根部组织,经过烘箱干燥处理,利用机械切碎压平获得试验样品,采取多种方法对其组分进行分析。研究显示根部组织含有橡胶质量分数为5.4%,丙醇可提取物1.7%;60%的根部物质都可以被水溶解而提取出来,其中包含32%的可溶性糖和10%的蛋白质;在40%的不可水溶根部物质中,含有9%的纤维素、7%的半纤维素、5%的木质素、5%的蛋白质和3%的果胶。这份详细的报告表明蒲公英除了是替代巴西三叶橡胶树的天然资源外,还可以作为开发菊糖、乙醇和蛋白质等的工业化原料^[51]。

3 蒲公英橡胶研究领域中存在的问题

随着国内外关于橡胶草的研究迅速发展,蒲公英橡胶已经显示出巨大的应用前景,但如何实现其潜在商业价值的最大化,还存在一系列的理论问题和技术难关。例如：（1）目前已知品种的橡胶草含胶量还不够高,达不到可大规模产业化的要求;（2）橡胶草的地下根部不够粗大,生物质含量不多;（3）提胶成本过高,处于溶剂法向水基溶剂法提取的过渡阶段;（4）副产品菊糖和乙醇的开发还不系统,不能有效分担提胶成本;（5）橡胶草资源产业链综合开发利用尚未展开,生物资源利用效率不高。

国外在蒲公英橡胶开发方面起步比国内早,目前已经培育出含胶量较高的三代橡胶草;在高产栽培技术及农艺管理方面形成了一整套现代机械化操作手段;在分子生物学方面完成了基因测序,绘制了基因图谱;在提取技术方面建立了环保的绿色水基提胶技术;不仅制备出原型概念胎,并且已经申请了相关商标,正式进入产业化的轮胎路试阶段^[52]。而中国才刚进入二代橡胶草的育种阶段,提胶技术还停留在水提-溶剂法摸索过程,相关栽培技术和大规模农艺管理方法也正在研发中,应用方面仅制备出了概念化原型样胎。

4 中国蒲公英橡胶产业的未来展望

蒲公英橡胶是国家战略物资天然橡胶的最佳替代和补充,具有光明的发展前景,但要实现大规模商业化开发还需要政府的大力引导与支持,集结国内优秀企业和科研机构,坚持走独立自主与国际交流相结合的道路。首先在种质资源创新问题上,应该结合常规育种和基因工程等生物技术的优势,积极引进国外优良品种,大幅提高橡胶草含胶量和生物质含量;其次针对国内土地资源紧张问题,需要政府合理规划,充分利用荒漠沙地、河湖滩涂、盐碱荒滩等未利用地,逐步建立符合地域环境的橡胶草培育模式;再次发挥“蒲公英橡胶产业技术创新战略联盟”的平台优势,形成产学研用一条龙的合作体系,推进蒲公英橡胶研究工作从基础理论转向产业化工程技术,在企业中真正实现轮胎、垫圈、输送带等相关产品的开发,掌握菊糖、乙醇等副产物的配套开发技术,才可以实现蒲公英橡胶商业价值的最大化。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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