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2020 , Vol. 36 >Issue 10: 39 - 46

DOI: https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb19010093

Research article

Phenology Research on the Common Ligneous Species in Wuhan Urban Forest: An Example of Jiufeng National Forest Park

  • Wang Xiaorong , 1 ,
  • Pang Hongdong 1 ,
  • Hu Wenjie 1 ,
  • Niu Hongyu 2 ,
  • Zheng Jingjin 1 ,
  • Wang Ruiwen 1 ,
  • Tang Wanpeng , 1
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  • (1) Hubei Academy of Forestry, Wuhan 430075
  • (2) School of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079

Received date: 2019-01-17

  Request revised date: 2019-04-08

  Online published: 2020-03-19

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(2017CFB694)

(2014YQNJJ04)

Copyright

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Abstract

To explore the phenological characters of common ligneous species in Wuhan urban forest, based on the phenological observation data of 18 tree species for 3 consecutive years, the main phonological characters of tree species were studied, the phenological spectrum was drawn and the correlation between phonological phenomena was analyzed. The relationship between tree phenological phase and environmental factors such as temperature and precipitation was studied using principal component analysis. The major environmental impact factors for sprouting period, leaf-expansion period, flowering period and fruit maturation period were ≥5℃ temperature accumulation, average temperature and cumulative rainfall, and those for defoliation period were average temperature, average rainfall and ≥5℃ temperature accumulation. In addition, different environmental factors had different positive and negative effects in different phenological periods. Phenotypic cluster analysis was carried out on sprouting period, leaf-expansion period, flowering period and fruit maturation period, 3 types of sprouting period, 2 types of leaf-expansion period, 3 types of flowering period and 3 types of fruit maturation period were determined preliminarily. Moreover, different phenological types were connected and combined according to “sprouting type+ leaf-expansion type+ flowering type+ fruit maturation type”, 18 tree species were classified into 9 phonological types. The study is helpful to understand the phenological change characters of common tree species in Wuhan, and provides a scientific basis for the species selection, tree cultivation management and benefit evaluation of urban forest.

Key words： ligneous plants; phenology; phenological spectrum; urban forest; Wuhan

Cite this article

Wang Xiaorong , Pang Hongdong , Hu Wenjie , Niu Hongyu , Zheng Jingjin , Wang Ruiwen , Tang Wanpeng . Phenology Research on the Common Ligneous Species in Wuhan Urban Forest: An Example of Jiufeng National Forest Park[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2020 , 36(10) : 39 -46 . DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb19010093

0 引言

植物物候是指植物受生物（生物学特性和遗传规律）和非生物因子（气候、水文和土壤条件）的综合影响而出现的以年为周期的自然现象[1,2]。掌握植物物候变化规律可综合了解水文、气候等环境因素的变化,且研究植物生长节律与环境因素之间的相互影响关系[3,4],可为人类社会活动和生产提供服务[5,6]。长期以来,国内许多学者对植物物候开了大量的研究工作,重点在探讨植物生长发育与非生物因子的关系[7]、物候格局[8]、植物物候对气候变化的响应[9]、物候类型划分[10]、构建预测模型[2]以及利用遥感技术开展物候生态监测等[11],且主要集中在长江以北的暖温带区域,而对亚热带地区的植物物候研究仍旧不足[12],特别是对城市森林这一人为活动影响剧烈的环境下植物物候特征变化研究报道较少。
伴随着城市化的快速发展,城市发展到一定规模后,由于城市下垫面性质的改变、大气污染以及人工废热的排放等因素促使城区温度明显升高[13],将影响植物一系列的生理生化过程,进而会影响植物的物候期[14],这对评估城市环境质量和维护人类生存环境的稳定是至关重要的[15]。九峰国家森林公园是武汉市现有林分中保存完整、面积最大的典型城市森林,对调节城市区域小气候、改善生态环境、维持市民身心健康起到重要作用。笔者基于2014—2016年连续3年对该区域常见的樟树(Cinnamomum camphora)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、油桐(Vernicia fordii)、桂花(Osmanthus fragrans)、玉兰(Magnolia denudata)、马尾松(Pinus massoniana)、湿地松(Pinus elliottii)、悬铃木(Platanus acerifolia)、枫香(Liquidambar formosana)、构树(Broussonetia papyrifera)、枫杨(Pterocarya stenoptera)、银杏(Ginkgo biloba)、盐肤木(Rhus chinensis)、落羽杉(Taxodium distichum)、栓皮栎(Quercus variabilis)、小叶栎(Quercus chenii)、海通(Clerodendrum mandarinorum)、山胡椒(Lindera glauca)等18个常见树种开展物候观测,初步掌握这些树种的生长发育节律,绘制物候图谱,确定影响各物候现象的环境因子,并划分物候类型,旨在为武汉市园林观赏树种筛选、林木培育管理以及生态效益监测等方面提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于武汉市九峰国家森林公园,其位于武汉市东郊,距武汉市中心20 km,地理位置114°29′50″—114°30′26″E、30°30′33″—30°31′04″N。该区属亚热带大陆季风性湿润气候,热量丰富,雨热同季,四季分明。年日照时数2058.4 h,年平均气温16.7℃,极端最高气温为41℃,极端最低气温-17.6℃,年平均降雨量1200~1400 mm,无霜期239天。研究区地貌起伏,海拔高度51.2~202 m。母岩多为砂岩,存在零星的石灰岩,土壤以红黄壤为主。森林覆盖率85%以上,多数为人工林。据调查九峰国家森林公园共有维管束植物139科356属484种,主要以引种栽培的马尾松、湿地松、池杉(Taxodium ascendens)、落羽杉、青冈、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、栓皮栎、小叶栎等用材树种,和玉兰、桂花、紫薇(Lagerstroemia indica)、红叶石楠(Photinia× fraseri)等园林观赏树种以及油茶(Camellia oleifera)、油桐等经济林树种为主[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 物候观测对象 在武汉九峰国家森林公园内,根据常绿阔叶树种、常绿针叶树种、落叶阔叶树种、落叶针叶树种、灌木或小乔木等树木生活型,选择常见树种18种开展物候观测。同时,依据“中国物候观测方法”的要求[4],选择生长良好、无病虫害的健壮植株的优良木作为观测样木,每个树种选择3株,物候观测植物基本特性见表1。
1.2.2 物候观测方法 物候观测采用野外定点目视观测法,以定人定时定株的原则,利用高倍望远镜进行目测。在物候变化较快的生长期,如萌动期、绽叶期、展叶期、现蕾期、开花期,每隔1~3天观测1次,果实或种子成熟期、新梢生长期、落叶期则每周观察1次,若遇特殊天气如骤冷骤暖、霜雪、大雨等将适当增加观察次数[5]。观测植物物候现象的时间一般选择在13:00—14:00进行。物候特征观测随观察及时记录,详细记载各物候出现的时期和特征。
1.2.3 气象数据 气象数据主要来源于中国气象科学数据共享服务网,包括武汉市2014—2016年间各物候期内日均温、≥5℃的积温、各物候期内平均降雨量、降雨累积量等数据。
表1 物候观测主要树种特征
物种编号 种名 科名 属名 生活型
1 樟树Cinnamomum camphora 樟科 樟属 常绿阔叶大乔木
2 青冈Cyclobalanopsis glauca 壳斗科 青冈属 常绿阔叶乔木
3 油桐Vernicia fordii 大戟科 油桐属 常绿阔叶乔木
4 桂花Osmanthus fragrans 木犀科 木樨属 常绿阔叶小乔木
5 玉兰Magnolia denudata 木兰科 木兰属 常绿阔叶小乔木
6 马尾松Pinus massoniana 松科 松属 常绿针叶乔木
7 湿地松Pinus elliottii 松科 松属 常绿针叶乔木
8 悬铃木Platanus acerifolia 悬铃木科 悬铃木属 落叶阔叶大乔木
9 枫香Liquidambar formosana 金缕梅科 枫香树属 落叶阔叶大乔木
10 构树Broussonetia papyrifera 桑科 构属 落叶阔叶乔木
11 枫杨Pterocarya stenoptera 胡桃科 枫杨属 落叶阔叶乔木
12 银杏Ginkgo biloba 银杏科 银杏属 落叶阔叶乔木
13 盐肤木Rhus chinensis 漆树科 盐肤木属 落叶阔叶小乔木
14 落羽杉Taxodium distichum 杉科 落羽杉属 落叶针叶大乔木
15 栓皮栎Quercus variabilis 壳斗科 栎属 落叶阔叶乔木
16 小叶栎Quercus chenii 壳斗科 栎属 落叶阔叶乔木
17 海通Clerodendrum mandarinorum 马鞭草科 大青属 落叶灌木或小乔木
18 山胡椒Lindera glauca 樟科 山胡椒属 落叶灌木或小乔木
1.2.4 数据处理与分析 基于连续3年的观测数据的平均值,绘制18个树种的物候图谱。利用主成分分析法对树种的萌动期、展叶期、开花期、果实或种子成熟期、落叶期等主要物候期与各物候期距1月1日的天数、各物候期内日均温、≥5℃的积温、各物候期内平均降雨量、降雨累积量等数据进行多变量分析,探讨影响各物候期的主要环境因子。采用系统聚类中的欧式距离平方法对18个树种的萌动期、展叶期、开花期、果实或种子成熟期等主要物候期进行聚类分析,以各主要物候期的物候型链接、归并出物候类型。

2 结果与分析

2.1 武汉市2014—2016年气象特征变化

由图1可知,2014—2016年武汉市平均年均温为17.24℃,平均年降水总量为1268.93 mm,且表现为年均温和年降水总量均呈逐年上升的趋势。从月际尺度看,武汉市月均温低于10℃的有12月、1月和2月,如2014年最寒冷月（12月）月均温为4.8℃,2015、2016年最寒冷月月均温（1月）分别为5.2、3.6℃,而最热月均出现在7、8月,如2016年最高月均温在30℃以上。总体来看,武汉市2014—2016年的气候有夏暖湿润的变化趋势,年均温和年降水总量表现为逐年上升,夏季气温增加显著。
图1 武汉市2014—2016年气温和降水量变化统计图

2.2 主要木本植物的物候学特性

通过物候图谱内各物候期代表的图形,可以较直观地比较各树种间物候期存在的共性与差异[17],进一步了解各树种的物候格局。为直观地了解不同树种物候特点,对观测3年的物候数据进行平均化,绘制出物候图谱（图2）。多数研究树种萌发期在2月下旬或3月中旬,其中桂花、樟树、枫杨、落羽杉、枫香、海通等相对较早,为2月上旬,萌动最迟的树种是盐肤木,为3月下旬。萌动期相对较短的有悬铃木、构树、小叶栎、栓皮栎等,而萌动期最长的树种是海通,约36天。绽叶期主要发生在3月下旬,仅有极少部分发生在4月初,如马尾松和湿地松,且绽叶期时间都相对较短,基本维持在1~2天,绽叶期最长的是桂花和落羽杉,约需11~13天。绝大多数树种于3月底开始展叶,少部分在4月上旬展叶,展叶期范围在6~16天,展叶期较短的树种有油桐、构树、银杏、海通、山胡椒,而展叶期较长的有马尾松、枫香、桂花、枫杨等。各乔木树种现蕾期的时间点差异较大,除桂花（9月上旬）、玉兰（12月下旬）、海通（6月上旬）、盐肤木（6月中旬）外,其他树种多数现蕾期集中出现在3月末。现蕾期维持的时间长短变异也很大,蕾期较长的有玉兰、盐肤木,时长为75~80天,蕾期中等的有海通、樟树,时长为14~24天,蕾期较短的有银杏、枫杨、青冈、构树、落羽杉、山胡椒等,时长为1~3天。开花迟早相差7个多月,最早进入开花期的为玉兰（2月21日）,最晚的为盐肤木（9月1日）和桂花（9月17日）。花期长短也各不一致,其中玉兰和海通花期最长,可达23天以上,悬铃木和青冈的花期最短,仅5天。不同树种果实成熟期各有不同,但果实期与开花期基本相符,开花较早的植物结果也早,而开花较晚的植物结果也晚,果实成熟较早的树种有构树、枫杨、枫香、玉兰等,约为7月中上旬,果实成熟较晚的有悬铃木（11月3日）、青冈（10月10日）和湿地松（10月20日）。测试树种物候进入果实脱落期范围为7月上旬至第2年1月初,种子脱落最早的为构树（7月11日）,最晚的为桂花（第2年1月7日）和悬铃木（第2年3月2日）,樟树、青冈、油桐、小叶栎、银杏、盐肤木等种子脱落期约为10月。多数树种的落叶期开始于9—12月,而落羽杉落叶期最晚,为12月下旬。山胡椒落叶比较特殊,11月下旬叶子干枯,但直到第2年3月初大部分叶子仍未脱落,呈假死柴状,这与树种生物遗传有关。
图2 18种主要树种物候图谱

2.3 物候现象间的相关性

各物候现象间相关性分析结果表明,萌动期与绽叶期存在极显著正相关,现蕾期与开花期存在极显著正相关,与果实成熟期具有显著负相关,其他物候现象间未见显著相关性（表2）。
表2 各物候现象间相关性矩阵
萌动期 绽叶期 展叶期 现蕾期 开花期 果实成熟期 新稍期 落叶期
萌动期 1
绽叶期 0.612** 1
展叶期 0.246 0.104 1
现蕾期 -0.008 -0.274 -0.198 1
开花期 0.095 -0.151 0.019 0.916** 1
果实成熟期 0.391 0.323 0.451 -0.500* -0.319 1
新稍期 0.155 0.099 0.266 -0.204 -0.253 0.079 1
落叶期 0.013 -0.144 -0.197 0.272 0.101 -0.178 0.444 1

注：表中*和**表示相关系数的T检验结果分别在P=0.05和P=0.01水平上显著。

2.4 物候期与环境条件的关系

从表3可以看出,对于萌动期,第一主分量中物候期内平均气温、≥5℃的积温和累积降雨量的因子负荷量最高,且均为正效应,占信息百分比的74.70%,表明温度和降雨均对诱导树木萌动具有重要作用,且萌动早对温度和降雨要求低,萌动迟则对温度和降雨要求高。对于展叶期,第一主分量中≥5℃的积温和累积降雨量以及第二主分量中平均气温因子负荷量较大,表明≥5℃的积温和降雨累积是诱导树木展叶的主要因子,物候期内的平均气温则对展叶期的长短差异具有调控作用。对于开花期,第一主分量中≥5℃的积温、平均气温、累积降雨量因子载荷量较高,占信息百分比的72.32%,第二主分量中平均降雨量载荷量最大,表明气温和降雨共同作用于树木开花,特别是≥5℃的积温和累积降雨量是主要影响因素。对于果实成熟期,第一主分量中≥5℃的积温和累积降雨量（正效应）以及平均气温（负效应）负荷量较大,占信息百分比的72.35%,表明温度和降水对果实成熟具有重要作用,且成熟早的,积温和累积降雨量要求低,平均气温需求多,成熟晚的积温和累积降雨量要求高,平均气温需求则少。对于落叶期,第一主分量中平均气温和平均降雨量（正效应）及≥5℃的积温（负效应）等因子载荷量较高,表明落叶早的,需要均温和降雨量低,积温要求较高;落叶晚的,均温和降雨量要求较高,积温要求较低。
表3 主要物候期气候因子对前2个主分量的负荷量
因子 萌动期 展叶期 开花期 果实或种子成熟期 落叶期
Y1 Y2 Y1 Y2 Y1 Y2 Y1 Y2 Y1 Y2
距1月1日的天数 0.983 -0.031 0.976 -0.090 0.991 -0.100 0.985 -0.091 -0.562 -0.597
物候期内平均气温 0.931 0.221 0.488 0.585 0.838 0.313 -0.826 -0.171 0.991 0.027
≥5℃的积温 0.970 -0.046 0.949 -0.164 0.975 -0.156 0.981 -0.099 -0.799 0.379
物候期内平均降雨量 -0.011 0.997 0.420 0.745 0.154 0.968 0.248 0.957 0.982 0.058
累积降雨量 0.980 -0.121 0.834 -0.426 0.977 -0.164 0.970 -0.197 -0.153 0.758
特征根 3.735 1.060 2.964 1.114 3.612 1.097 3.617 1.002 2.924 1.078
信息百分比/% 74.70 21.20 59.28 22.28 72.32 21.93 72.35 20.04 58.49 21.56
累积信息百分比/% 74.70 95.90 59.28 81.56 72.32 94.16 72.35 92.39 58.49 80.05

2.5 主要木本植物物候类型划分

2.5.1 主要物候期聚类 以主要物候期进行聚类后归并物候类型,可以有效避免因全部因子共同聚类导致的个别物候信息的忽略,也能够保证同一植物物候类群的完整和准确性[10]。本文对萌动期、展叶期、开花期、果实成熟期、落叶期等主要物候期进行聚类作为物候类型划分的依据。结合物种特性以及各物候期差异进行聚类分析,其中萌动期按聚类结果λ=7的阈值水平上,18种植物划分为3种物候型（图3A）;展叶期按聚类结果λ=7的阈值水平上,划分为2种物候型（图3B）;开花期（包括开花始期、开花盛期、开花末期）按聚类结果λ=6.5阈值水平上,划分为3种物候型（图3C）;果实成熟期（包括成熟期、脱落期、脱落末期）按聚类结果λ=7.5的阈值水平上,划分为3种物候型（图3D）。
2.5.2 物候类型划分 基于各物候期聚类结果,将每种植物各物候期中所属物候型按照“萌动型—展叶型—开花型—果实成熟型”进行链接和归并,进而得到同一物候类型的植物（表4）,18种植物共划分出9种物候类型。可以看出,武汉市九峰森林公园植物物候差异较大,且同属植物或者对环境条件具有相似适应性的植物具有相同的物候类型,而生活型相同的植物却也可能物候类型不同,表现出树木各异的生物学特性和生态学特性,说明树种物候发生不仅受温度和降雨等环境条件的影响,树种内在遗传规律也同样会支配生物节律[18]。
表4 物候类型划分
物候型 物种编号 植物名
萌动型 展叶型 开花型 果实成熟型
1月上旬 3月下旬 3—4月 7—8月 5 玉兰
2月中下旬 3月下旬 3—4月 7—8月 9、11 枫香、枫杨
9—10月 1、2、3、14 樟树、青冈、油桐、落羽杉
6月下旬 7—8月 17 海通
9月 7—8月 4 桂花
4月上旬 3—4月 9—10月 6、7 马尾松、湿地松
3月中旬 3月下旬 3—4月 7—8月 10、18 构树、山胡椒
9—10月 8、12、15、16 悬铃木、银杏、栓皮栎、小叶栎
9月 9—10月 13 盐肤木

3 结论

笔者基于武汉九峰国家森林公园中18个常见树木2014—2016年的物候观测资料和当地同步气象资料,分析了武汉城市森林中常见树种的物候节律特征,并对各物候现象与温度和降水等环境因子的关系进行分析研究,主要得到以下结论：（1）绝大多数树种的物候期开始于2月中旬,结束于12月中下旬,萌动期、展叶期、落叶等物候趋于相对一致,但果实开花期和果实成熟期差异较大。（2）影响物候期发生的环境因子主要是≥5℃积温、平均气温和累积降雨量,但各影响因素对于各物候期存在正反效应差异,温度是影响物候现象的主导因素。（3）按照“萌动型—展叶型—开花型—果实成熟型”进行链接和归并,18种植物共划分出9种物候类型。

4 讨论

树木物候特征是环境元素和树木遗传物质的综合影响结果[19],本研究中18个树种在萌动期、展叶期、落叶期等物候存在一定的共性,起始时间和持续时间差异值较小,而不同树种间开花期则存在较大差异。开花期起始时间点跨度较大,这与本研究所选择的树种生活型不同有关,因为不同生活型植物具有差异性的适应对策[8]。同时,已有研究发现,树木物候现象存在顺序相关性规律,认为物候现象相隔越近,相关性愈大,反之则相关性愈小[20]。本研究中,大多数的物候现象间不存在显著相关性,仅萌动期与展叶期存在极显著正相关,现蕾期与开花期存在极显著正相关,与果实成熟期具有显著负相关,这与胡健波[4]对沈阳城市森林常见树种物候研究结果相似,认为相距近的物候现象存在相关性与时间上和温度上累积有关,而相距远的物候由于受种间遗传上的差异而无可比性,也证明植物物候现象既是生物内在生命节律的表现,也包含物种在生境压力的趋同适应[18],其适应方式因其生理特性而存在差异和共性。
在植物长期进化过程中,植物物候与气候变化形成稳定的耦合关系[21],同时植物物候受多种因素的影响,不同气候区域的不同植物物候驱动力存在差异[2]。本研究中,影响18个树种各主要物候期发生的环境因子主要是≥5℃的积温、平均气温和累积降雨量,但各影响因素对于各物候期存在正反效应差异,表明气温和降雨共同作用于树木物候期。但是,笔者认为温度仍旧是引起植物物候现象发生的主要驱动力,因为植物的生长需要一个生物学起点温度,只有日平均温度超过此温度临界值时才开始生长发育[22]。而平均降雨量仅在叶脱落期发生重要影响,累积降雨量对物候期的影响变化趋势与各物候期距1月1日的天数累积效果一致,这可能还与时间上的累积有关。武汉市地处亚热带湿润季风气候地区,降水丰沛,水分不是产生物候变化的限制性因素,如陈正洪等[23]研究发现受全球气候变化及城市热岛效应的共同影响,近54年武汉大学日本樱花物候季节已出现大幅提前,进一步说明城市环境温度升高是影响物候变化的主导因素[24]。同时,根据物候现象开展不同树木物候类型组合分类,有助于城市森林观赏树种筛选和了解不同树种生态适应性提供科学依据[4]。以往物候类型划分多是以“日照长短+温度高低+物候发生迟早”对各物候期分阶段进行划分[17],而遵从植物的生态型进行聚合物候类型能够更好反映植物个体及植物类型的物候特征[10]。本研究按照“萌动型—展叶型—开花型—果实成熟型”进行链接和归并,18种植物共划分出9种物候类型,进一步说明了不同植物在生物学和生态学特性的差异。对于武汉城市森林而言,人为活动产生的城市环境条件发生快速变化,如大气环境、土壤养分、重金属污染等也会是物候期变化的影响因素,利用大量长时间多尺度的物候观测数据可以更好地反映出城市森林树木物候变化特性,未来仍需要加强该方面的研究[25]。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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